Tolkien och evolutionsbiologiska principer

(Bakgrund: Alver och kulturell evolution; The Juice; allt om k-selektion; allt om r-selektion; Frågan...)

"The life history theory of the Lord of the Rings: a randomized controlled trial of using fact versus fiction to teach life history theory" påstås handla om användandet av fantasy-världar som pedagogiskt verktyg för att undervisa i evolutionsbiologi. Det uppenbart intressanta med artikeln är förstås istället själva exemplet; hur evolutionsbiologiska termer och förklaringsmodeller lånar sig till Tolkiens värld. Antropofagi har tidigare dryftat närliggande frågor (se bakgrund ovan) och kan inte gärna förbise det arbete som gjorts av Maley & Sayedi.

Life history theory verkar motsvara ungefär k-/r-selektions-distinktionen. En kort livshistorik (tänk: råttor) innebär att en organism selekterats för att leva hårt och dö ung. Det är då fördelaktigt att skaffa massor av avkomma, ha en låg föräldrainvestering, och lägga all energi på reproduktion snarare än till exempel cancer-supressor-gener eller sjukdomsresistans. Population bottlenecks och möjlighet att snabbt kolonisera nya territorier selekterar för kort livshistorik, men framförallt är det stora exogena dödsrisker som rovdjur som leder till kort livshistorik - om man ändå riskerar att dö ung är det onödigt att ägna resurser åt långt liv, sjukdomsresistens och exempelvis kulturellt lärande, och bättre att bara köra järnet, knulla och skaffa svinmånga barn som man sen försummar. 

Kort livshistorik tenderar även att leda till mindre kroppsvolym eftersom resurser läggs på reproduktion. Det finns dock alltid massor av undantag inom biologin. Beakta t.ex. stillahavsbläckfisken som har en utpräglat kort livshisotorik, och även exemplifierar semelparitet, det vill säga att endast fortplanta sig en enda gång och sedan dö. Faktiskt kan mollusker som stillhavsbläckfisken vara ett bra exempel på kort livshistorik och att selektions-mutations-balans-fönstret stängs snabbare. Jag skrev:

"I varje individs liv föreligger varje dag en viss risk att vara död. Död, på grund av att man har ätits, eller förolyckats, eller dött av sjukdom. Ju fler dagar som går i individens liv, desto större är sannolikheten att vara död. När sannolikheten att vara död – som ju bestäms av livsmiljö relativt egenskaper – är väldigt stor, är selektionstrycket mot dåliga mutationer väldigt litet.

Således tenderar mutationer med negativa effekter sent i livet att ackumuleras i genomet. Från individens perspektiv uppstår illusionen av ett programmerat åldrande. Egentligen är det bara summan av din utvecklingshistorias mutationer som hinner ifatt dig. För oss människor blir effekten extra tydlig, eftersom vi medelst civilisation och teknologi drastiskt har minskat risken för att vara död. Därför måste många av oss handskas med privilegiet att leva i den höga ålder då mutationer med sena negativa effekter, som inte sållats bort av det naturliga urvalet, i ökande utsträckning ger sig tillkänna."

En lång livshistorik (tänk: elefanter) innebär att en organism selekterats för excellens och långt liv. Om det inte föreligger betydande exogena dödsrisker är det värt att ägna resurser åt cancer-supressor-gener (som hos just elefanten), sjukdomsresistens, kulturellt lärande (också elefanten), och hög föräldrainvestering (elefanten!). 

Intressant nog tenderar lång livshistorik innebära färre spenar, och elefanten har mycket riktigt bara två medan råttor har sex par, tolv stycken, "bröstvårtor" (gud vilket äckligt ord i samband med råttor - blä). Lång livshistorik innebär ofta större kroppsvolym, eftersom större kropp minskar risken att dö - en värd investering för ett djur som har möjlighet att leva länge, och ett selektionstryck för att leva länge i och med att den vardagliga dödsrisken minskar. (Vi kan alltså tänka oss en dubbelverkande effekt.)

Andra strategier för att minska den vardagliga dödsrisken finns också, till exempel att kunna flyga, och low and behold har fladdermössen en lång livslängd som inte förutsägs av de allomteriska skalnings-lagarna. De flesta däggdjurs livslängd kan förutsägas utifrån kroppsvolym, men fladdermöss kan leva i fyrtio år (svartråttor lever i ett år, brunråttor i två) och har ett otroligt immunförsvar (som också gör dem till livsfarliga virusbomber för oss människor).

***

Över då till Tolkien. (Jag återger här både sådant som framkommer i den nämnda artikeln, men gör även helt egna reflektioner.) Uppenbarligen representerar orkerna rått-strategin och en kort livshistorik. Sannolikt får de alltså stora kullar med barn, och sannolikt har ork-honor fler än två bröstvårtor för att kunna ge di åt dessa stora kullar. Orker är förmodligen inte semelpara utan skaffar gissningsvis multipla kullar, men torde inte leva länge utan dö av ålderskrämpor (ackumulerade mutationer) eller sjukdom vid en tidig ålder. 

Då de allt som oftast tas av daga i våldsamma sammandrabbningar, eller dödar varandra i ideliga statusgräl, har de inte selekterats för långt liv, sjukdomsresistens eller cancersupressorgener. I den väldigt dåliga filmatiseringen av Hobbiten (Bilbo) är Azogs son Bolg vättekungen i Dimmiga bergen också vanprydd av vidriga tumörer. (I boken har jag för mig att det är Bolg som är vättekungen, men i filmen är det någon slags konstig albino-ork som jagar Thorin som verkar vara Bolg. Riktig skitfilm, på min ära!) I alla filmatiseringar verkar orkerna/vättarna också ideligen drabbade av infektionssjukdomar, vilket förstås inte blir bättre av att de sannolikt lever i trånga underjordiska hålor med massor av snuviga glin. Tänk en blandning mellan förskola och råttkung.

Maley & Sayedi kommenterar som hastigast på att livsstrategi kan variera inom en art, något som förmodligen blir mest relevant för arter med kulturellt traderade normer (och som Slate Star Codex diskuterat med sedvanlig elegans). Vi noterar att orker och vättar varierar i storlek, inte bara mellan till exempel snaga och uruk-hai. Även inom en viss ork-ras verkar storleken variera drastiskt, och det framkommer att Azog och hans livgarde är större än övriga (se Ringarnas herre, appendix). Det verkar som om variationer i livsstrategi får morfologiska uttryck, kanske på grund av skillnader i mattillgång (mäktigare orker får sannolikt äta först, bäst och mest) och/eller hormoniella verkningar (jämför till exempel hur monogama kulturers män får minskad testosteronnivå efter familjebildning, eller hur upproriska nakenråtte-hanar växer sig större än sina docila träl-fränder - för att inte tala om typ clownfisken eller läppfisken, som båda byter kön!)

Slutligen bör vi notera att orkerna verkar utsatta för avel av yttre agenter, Saruman och Sauron, vilket innebär att de allometriska skalningslagarna kan upphävas, precis som hos tamhundar där kroppsstorlek och livslängd inte korrelerar på samma sätt som hos vilda djur. Domesticering leder generellt sett till större morfologisk variation även inom en art, vilket redan Darwin noterade. Därmed minskar förvåningen över snaga/uruk-hai-variansen.

***

Alverna representerar den motsatta extremen på livshistorik-teori-spektrumet: De lever (oändligt?) länge, blir aldrig sjuka, har en mutations-cleant genom och får aldrig cancer. De utvecklar excellens och har en utvecklad kultur. Inget tyder på att de skulle ha fler än två bröstvårtor, och de verkar reproducera sig långsamt till skillnad från orkerna. Om orkerna är tolkiens råttor är alverna hans elefanter. Ur detta kan vi härleda att alverna har en mycket hög föräldrainvestering samt att de får många barn sent i livet. Sannolikt blir de också könsmogna väldigt sent, medan vi gissar att orkerna blir det tidigt.

Dvärgarna är en intressant mellan-variant. Uppenbarligen har de också en lång livsstrategi, men de är förmodligen mer som nakenråttor än elefanter. Dels lever de skyddat under jorden, ett annat sätt att minska dödsrisken likt flygförmåga eller stor kropp. Nakenråttor blir väldigt gamla, särskilt för sin ringa storlek, och de kan kontrollera sin metabolism och har cancersupressor-egenskaper som verkar övertrumfa till och med elefanternas. Det som verkligen gör jämförelsen mellan H. glaber och dvärgarna relevant är dock de senares oväntade könsbalans; Tolkien säger uttryckligen att endast ca en tredjedel av dvärgarna är honor, vilket kan tyckas förvånande. Jag är inte helt inläst på den senaste forskningen men as of 1980-talet förklarades male-biased sex ratio som följer:

"In many mammalian species, maturing males disperse from their natal groups, while females remain near their places of birth. If resources are limited locally, related females may be forced to compete with one another for access to resources, while mature males will compete primarily with unrelated individuals in non-natal groups. Clark (1978) suggested that under such circumstances the extent of competition among females could be reduced if females uniformly skewed the sex ratio of their offspring in favor of males. Skewed secondary sex ratios and investment patterns in galagos and red deer appear to be consistent with this hypothesis."

Detta verkar faktiskt passa bra med dvärgarnas livsstil: Honorna gillar inte att resa, vilket Tolkien om jag inte missminner mig påpekar i Ringarnas herre-appendixet, medan männen uppenbarligen inte drar sig för utflykt och äventyr. Här kan vi se tydliga paralleller till nakenråttan och hur djur som lever i miljöer med lokalt ymniga men globalt knappa (det vill säga, koncentrerade) resurser tenderar att utveckla en eusoicalitet som vi också verkar se hos dvärgarna. Eusocialitet är när det råder en reproduktiv ojämlikhet även bland honor - detta är normen bland män men endast i vissa arter som honungsbin, myror, termiter, nakenråttor och faktiskt afrikanska vildhundar får även vissa kvinnliga individer avstå reproduktion. Det framkommer i Tolkiens skrifter att många dvärgkvinnor avstår från att fortplanta sig, antingen då de inte får tillgång till en högstatus-hane eller då de hellre satsar på hantverk.

I haplodiploida arter (primärt steklar) verkar fullgången eusocialitet ha lätt att uppstå, eftersom individerna har en mycket hög släktskapskoefficient. Under vissa förutsättningar kan det som sagt även uppstå närliggande social organisering hos däggdjur, då oftast om inaveln är väldigt hög och den sanna släktskapskoefficienten blir hög. Vi får således anta att dvärgar är höggradigt inavlade i sina bosättningar, men att enskilda individer får hybris, lämnar kolonin och söker nya reproduktionsmöjligheter utanför den nära familjen. Gimli kan förmodligen ses som en nakenråtta-hana som förätit sig, och för övrigt i sig ett extremfall eftersom han till och med går och kåtar upp sig på Galadriel, som ju tillhör en helt annan art. 

(Det finns som Maley & Sayedi inga omnämnanden av att dvärgar korsats med orker, alver eller människor, vilket för dem till slutsatsen att dvärgar är en egen artbildning. Däremot kan alver/människor och orker/människor korsas, vilket per gammal definition gör alver/orker/människor till olika raser inom samma art. Så vitt jag förstår har art/ras-definitionen fallit samman i och med att alla olika människor korsats med varandra under förhistorisk tid och ingen vill säga att homo sapiens och neanderthalare är samma art. Hur som helst framkommer att dvärgarna inte räknas till Ilúvatars barn, då de är skapade av Aulë.)

Könsdimorfismen då? Vi vet att dvärgarnas kvinnor är till förvillelsen lika dvärgmännen. Frågan är om detta nödvändigtvis utesluter en statusbaserad och åtminstone psykologisk dimorfism mellan dvärgmännen; vi kan tänka oss att många är docila arbetare medan vissa mäktigare dvärgmän är mer utåtriktade, exogama och exodus-inriktade. Dvärgkvinnorna är förmodligen oftast endogama men kan i undantagsfall välja en utifrån kommande erövrare, kanske framförallt för att bilda en ny koloni. Om dvärgar är höggradigt eusociala så borde det finns drottningar som monopoliserar reproduktionen visavi andra honor, men jag vet inte om de är tillräckligt eusociala för att vi ska förvänta oss morfologiska skillnader och typ enormt feta drottninghonor som ligger och endast knullar och föder i en djup kammare i berget. Det hade dock varit, som man säger på fackspråk, awesome.

Jag nämnde ovan parentetiskt ett par fiskarter som kan byta kön. Kan det vara så att dvärgarna är sekventiella hermafroditer? Att de till exempel börjar som hanar och att vissa sedan, om de ökar kraftigt i status, kan bli honor? Jag tror ändå inte att det är så, eftersom det finns icke-reproduktiva honor, och vi snarare förväntar oss en sexual-social struktur motsvarande nakenråttans än till exempel putsarfisken.

***

Vilka är då de koncentrerade, lokalt ymniga men globalt knappa, resurser som dvärgarnas kolonier centreras kring? Uppenbarligen järn, guld, mithril, ädelstenar, metaller och mineraler. Detta går dock inte att äta, och Maley & Sayedi föreslår att dvärgar lever i symbios med människor i och med handel och utbyte av livsmedel och hantverksprodukter. Det tydligaste exemplet torde vara Ensliga berger och Dal, där dvärg- och människosamhällena lever i en tydlig symbiotisk relation. Samtidigt förefaller en sådan arbetsfördelning göra dvärgarna extremt exponerade, eftersom det självklart är mer verkningsfullt att strypa mattillförsel än att strypa hantverks- och metallurgi-tillförsel. Kanske måste dvärgarna upprätthålla flera relationer med multipla människosamhällen för att minska risken för ren utpressning, eller för en alltför negativ bytesbalans om människorna väljer att cranka upp priset på vetebröd.

Det skulle också kunna vara så att dvärgarna odlar svamp eller liknande under jord - annan odling blir svårt om man inte - som i undermåliga, urdåliga Maktens ringar - lyckas släppa in tillräckligt med ljus för att bedriva fotosyntesbaserat jordbruk under jord. Svamp ger inte mycket kalorier men dock fibrer, mineraler, vitaminer och spårämnen - intressant nog även vitamin D, vilket är ovanligt i icke-animaliska livsmedel. Låt oss säga att dvärgarna kan få en näringsbalanserad kost genom svamp och kanske underjordiska fiskevatten; kanske kan dvärgarna odla svamp i sina underjordiska avskrädeshögar och på så sätt återvinna både sina fekalier och annat avfall. Kolhydrater och för den delen proteiner behöver man dock tillföra - svamp innehåller ca två gram protein per 100 gram vilket inte är bönor eller kött precis, och energiinnehållet är i genomsnitt endast är 25 kcal/100 gram.

Ett förslag är storviltsjakt. Låt oss säga att drakkött faktiskt går att äta. En Robert Matthews diskuterar (betalvägg men som alltid löses det med snabbt ctrol+a, ctrl+c innan väggen laddat) draken Smaug ur ett "vetenskapligt" perspektiv, bland annat med jämförelser till "the bombardier beetle" som kan alstra explosioner i sin kropp (eller nåt), och kommer fram till att Smaug väger ca 15 ton. Låt oss anta att det är 15 ton ätbart kött. Hur mycket protein har drakkött? Låt oss säga "som kyckling," vilket kan vara rimligt i den mån drakar är lika dinosaurier som ju idag anses vara fåglar. 

Kyckling har mycket protein men är kalorifattigt. Hårt arbetande dvärgar behöver förmodligen minst 1 gram protein per kilo kroppsvikt och dygn, och vi kan tänka oss att en kort men kompakt dvärg väger i alla fall 50 kg. (Vi kan tänka oss att de har andra sammansättningar av muskelfibrer vilket kan göra dem starkare per kilo muskelmassa än människor, motsvarande chimpanser, men å andra sidan är chimpanser framförallt mer explosiva och människor mer sega, och dvärgar har ju rykte om sig att vara sega. Hur som helst, låt oss beakta ett mycket förenklat exempel.) Då behöver dvärgar ca 18 kg protein per år per individ. Med lite avrundning innehåller Smaug 600 kg protein vilket räcker i knappt 35 år för en enskild dvärg, eller ett år för 35 dvärgar. 

Om vi antar att dvärgarna systematiskt idkar kannibalism kanske proteinbehovet kan hållas nere i viss mån, och att man begraver sina döda "i sten" kan tyda på att man äter upp det mesta och endast begraver exempelvis hjärtat i en mindre urna eller liknande. Samtidigt gör dvärgarnas långa livslängd att man inte hinner dö så ofta per år, och alltså inte särskilt ofta får anledning att äta upp en förfader. Dvärgarna verkar också, om man läser mellan raderna, upprörda över asätande orker, vilket är en indikation på att kannibalism inte är kulturellt välsett. (Efter slaget utanför Moria, där Thorin får sitt efternamn och Azog dräps, bränner man sina stupade för att man inte hinner begrava dem tillbörligt i sten, och då man är oroliga för bland annat "asorker.")

Uppenbarligen räcker alltså inte storviltsjakt, utan dvärgarna måste komplettera med proteinkällor som underjordiskt fiske (vilket Gollum påvisat är plausibelt men förmodligen inte kan ske i stora volymer) samt förmodligen primärt handel med människor och andra hominider. Om vi ändå behöver symbiotiska relationer för proteinerna kanske vi också kan nöja oss med det för bulk-kalorierna, och inte måste hitta på andra matkällor. Vi konstaterar dock att svampodling förmodligen är avgörande tillskott till kosten, och det skulle kunna vara så att dvärgarna - förutom att diversifiera sina externa kontakter - också kan klara längre svältperioder genom att få avgörande näringsämnen via svamp samt genom att - likt nakenråttorna - vid behov hibernera. Även i Tolkiens egen skapelseberättelse finns ju mytologiska element som tyder på en sådan förmåga, ety dvärgarna skapades av Aulë innan de andra hominiderna, vilket gjorde Ilúvatar sur - hen (?) ville att alverna skulle vara först ut. Därför tvangs Aulë lägga dvärgarna i dvala i väntan på att övriga hominider blev färdiga. Thus: Dvärgar har i vart fall i mytologiska uppteckningar kunnat reglera sin metabolism. Vi kan föreställa oss att de kan göra detta även i "modern" tid (tredje åldern) om samarbetsparter bland människorna plötsligt slutar skicka mat till deras koloni.

***

Vi ser alltså orker som råttor, alver som elefanter och dvärgar som nakenråttor. Hoberna då? Låt mig föreslå en parallell till den svarta sulawesimakaken (Macaca nigra). Konvergent med bonoboen har den utvecklat en utpräglad thrive-strategi, där ymniga resurser gjort den social, fredlig, sexuellt promiskuös och allmänt gosig. Hobbitarna har famously en obefintlig nivå av ingrupps-våld (Frodo nämner i "Fylke rensas" att ingen hobbit någonsin avsiktligt dödat en annan hobbit), och det finns en utpräglad förbrödring mellan hobbit-hanarna snarare än sexuell konkurrens om honorna. 

Hobbitarna har för övrigt också en långlivs-strategi, vilket kan verka märkligt då de både saknar skyddsfaktorer i form av flygförmåga (fladdermöss), kroppsstorlek (elefanter) och underjordiska fästningar (dvärgar och nakenråttor). Visserligen bor hobbitar traditionellt i hålor, men det är oklart om dessa är kvalitativt mer välförsvarade än rått-orkernas underjordiska nästen. Hobbitarna är dock omvittnat bra på att "försvinna," och kanske är det mer en slags kameleont-effekt vi ska tänka oss, där förmågan att gömma och kamouflera sig är så god att den motverkar exogena dödsrisker. Låg våldsnivå inom arten innebär för övrigt en förutsättning för långlivsstrategi, och här skiljer man sig avsevärt från orkerna som ju gärna dräper varandra i kubik och kvadrat. Jag skulle ändå förvänta mig större konvergens mellan hobbitar och typ kaniner, med större hobbitkullar, kortare hobbitliv, och mer våld mellan hobbitar i en kamp om (reproduktiva) resurser.

En annan anomali i Tolkiens värld är troll. Dessa är uppenbarligen bjässar som vi kan förvänta oss lever länge, men de uppvisar annars ett allmänt orkigt beteende. Dock ger oss Tolkien väldigt lite att gå på när det gäller trollen, vilket gör det vanskligt att dra starka slutsatser. [Uppdatering: Trollen borde fö. liksom orkerna kunna bortförklaras med avel, eftersom det torde vara någon iteration av Mörkrets Herre som värkt fram dem i någon geggig födslokammare. Således utrymme för att frångå de allometriska skalningslagarna och bli en jättestor organism med kort livsspann. Man kan också fundera över konvergens visavi nämnda stsillhavsbläckfisk och fråga sig huruvida troll kanske är semelpara, dvs. om de ynglar av sig en enda gång och sedan dör, vilket ju förstås innebär låg föräldrainvestering samt obefintlig kulturell tradition. Att de öht. kan prata tyder väl ändå på viss föräldrainvestering, eller möjligen ett mystiskt upplägg där man fortplantar sig sent i livet och innan dess har någon form av kulturellt utbyte med yngre trollyngel som då kan lära sig prata och enkel matlagning. Exakt vilka selektionstryck som skulle bädda för en sådan utveckling orkar jag inte tänka på just nu.]

***

Sammanfattningsvis är det ändå remarkabelt hur väl Tolkiens fantasivarelser prickar evolutionsbiologiska prediktioner. Tolkien hade nog rätt lite koll på evolutionsbiologi, men det finns en slags djup sanning i distinktionen mellan lång och kort livsstrategi; mellan cancer och everything else. Som SSC/ACX-Scott skriver: "it’s Evil that teems with fecundity."