Utdrag ur Frågan på vilken människolivet är ett svar, del 7: Eusocialitet bland däggdjur

I denna serie bloggposter ges kortare smakprov ur Antropofagis evolutionsmanuskript, Frågan på vilken människolivet är ett svar. Se även del 1, del 2, del 3, del 4, del 5, och del 6. Låtom oss nu dyka ner i frågan om människans eventuella eusocialitet. I utdraget nedan har jag skippat finliret med källhänvisningar, och även dekorationistisk fägnad i form av kursiv stil. 

Fuck that shit. 

Har dock lagt till lite coola bilder för utanpåverkets skull. Det är viktigt med presentationen också ju!

***

Eusociala däggdjur

Polymorfism innebär att den eusociala arten utvecklat distinkta kategorier av individer med specifika morfologiska egenskaper – olika kast. En polymorf art är obligat eusocial – de sterila arbetarna kan inte plötsligt lämna samhället för att leva som ensamvargar, utan att i så fall helt ge upp sitt bidrag till det egna genoments reproduktion.

De två enda utpräglat eusociala däggdjuren är nakenråttan, Heterocephalus glaber, och den närbesläktade mullvadsgnagaren Fukomys damarensis, . De är inte polymorfa, och således inte obligat eusocial. De är inte heller haplodiploida, utan diploida precis som vi människor. Därmed förväntar vi oss inte a priori att det ska råda en högre släktskapskoefficient mellan syskon än vad det gör inom människoarten, varav vi kan dra slutsatsen att haplodiploiditet inte är tillräckligt, eller nödvändigt, för att eusocialitet ska uppstå.

Både nakenråttan och F. damarensis lever i underjordiska mulvadskolonier i södra Afrika, i torra habitat med låg nederbörd. Deras föda består primärt av rotknölar och andra underjordiska växtskott som kolonimedlemmarna påträffar när de gräver sina gångar.

Den pälsbärande F. damarensis lever i samhällen med upp till 40 medlemmar varav två utgör det dominanta, reproducerande paret. Liksom hos den nakna H. glaber hjälper hela kolonin till med omsorgen om avkomman.

H. glaber lever i stora kolonier om upp till 300 medlemmar, även om det är vanligare med samhällen om knappt 100 individer. En reproducerande hona – drottningen – håller sig med upp till tre hannar, som hon parar sig med. Kullarna uppgår till knappt trettio ungar. När drottningen dör kämpar andra honor, primärt de som är större, om att överta positionen. Icke-reproducerande honor kan också bli drottningar genom att utmana den befintliga drottningen, eller genom att grunda en ny koloni.

Nakenråttan är fascinerande av många anledningar. Den blir väldigt gammal för sin storlek, upp till 32 år, och de får nästan aldrig cancer. De har ingen cirkadisk rytm, vilket förklaras av att de lever sina liv utom räckhåll för solens strålar, och deras dygnsrytm är därmed fullkomligt flexibel. Kolonierna tillämpar en arbetsfördelning där vissa individer sköter grävandet av gångar, och andra sköter omsorgen om ungarna. Ytterligare en grupp sköter patrullerandet och försvaret av kolonin.

De morfologiska skillnaderna mellan reproducerande och icke-reproducerande honor verkar bero just på deras dominans-status, eftersom icke-reproducerande honor utvecklar spenar och växer i storlek om de byter roll till drottning, och eftersom icke-reproducerande honor som flyttas från en koloni efter en tid blir brunstiga. Även hanarna kan byta roll. När de får möjlighet att äta mer och öka sina nivåer av könshormoner, kan resultatet bli att de flyr från kolonin för att söka upp andra samhällen och drottningar att para sig med. Dessa avknoppare utvecklar morfologiskt distinkta drag, såsom ökade fettreserver.

Förutom hög släktskapskoefficient finns det ytterligare faktorer som anses gynna en arts utveckling till eusocialitet. Kombinationen av utspridda men ymniga matkällor är en sådan faktor. För A. mellifera kan det handla om blommor, och för myror om exempelvis bladskärarmyrans svampodlingar. Spridda matkällor motverkar en hög populationstäthet i allmänhet, men ymniga matkällor möjliggör en hög täthet lokalt. Här passar mullvadsgnagarnas rotknölar in i mönstret; de är sällsynta, men när de väl påträffas kan de ofta ge mat åt hela kolonin i många månader. När föda förekommer i ett sådant mönster, pressas populatioen ihop rent geografiskt, och upplever därmed ett selektionstryck med avseende på att komma överens i stora grupper. En annan faktor som anses gynna utvecklingen till eusocialitet är hjälplösa ungar, som kräver intensiv omsorg. Även denna hypotes passa med såväl bin som myror och mullvadsgnagare.

I många arter som förlitar sig på spridda, men vid förekomst ymniga resurser, emellertid ofta till ett höggradigt territoriellt och våldsamt beteende – ett exempel är solfåglar, Nectariniidae, som svarar på utspridda resurser med ökad territorialitet och aggression. Detta innebär att det eusociala svaret på den här typen av resursdistribution måste förklaras ytterligare – förmodligen genom en hög släktskapskoefficient, vilket åtminstone verkar självklart för de haplodiploida steklarna.

Det visar sig dock att även mullvadsgnagarna har en hög släktskapskoefficient, koloniinnevånare emellan. Nakenråttorna är höggradigt inavlade, vilket beror på att det är långt mellan samhällena och att reproduktionen därför ofta sker mellan närbesläktade individer. Faktum är att de flesta parningar sker mellan en förälder och en avkomma, eller mellan syskon. Reeve et al (1990) konkluderar utifrån en DNA-analys av 50 nakenråttor, att de uppvisar extrem genetisk likhet med en genomsnittlig släktskapskoefficient inom kolonin på över 0.8, det vill säga högre än honungsbi-syskonens 0.75. Författarna konstaterar att H. glaber är den mest inavlade av alla däggdjursarter som någonsin analyserats. Hamiltons regel verkar sålunda gälla även för nakenråttorna.

Förutom en höggradig inavel, har vi även nämnt att vissa hanar av H. glaber lämnar kolonin för att söka nya reproduktionstillfällen utanför familjen. Dessa individer skiljer sig från de övriga drönarhanarna genom att inte visa intresse för sin egen mamma drottningen. Dessa individer fyller en viktig roll för att motverka den massiva inavel som annars föreligger.

F. damarensis är tvärt emot sin nakna släkting en obligat ”utavlare”; den parar sig inte med nära släktingar, utan uppvisar istället ett konsekvent beteende motsvarande det som de enstaka avknoppande nakenråttshanarna representerar. Även om drottningen dör, så parar sig inte den nya drottningen förens en hane från ett annat samhälle ansluter sig till gruppen. Dock är det sannolikt att den genetiska släktskapen även med intilliggande samhällen är förhållandevis hög. Möjligen håller därmed Hamiltons regel som förklaring även för F. damarensis.

Hamiltons regel: Leave no russian arab nazi terrorist alive 

Shields (1993) pekar på att differentieringsmönster – det vill säga hur djur tenderar att röra på sig för att para sig inom eller utom gruppen – ofta beror på icke-genetiska faktorer. Den lokala befolkningstätheten, distributionen av viktiga resurser, risker och kalorikostnad förknippade med förflyttning, är alla faktorer som påverkar huruvida en art tenderar att vara filopatrisk – hemkär – eller benägen att förflytta sig.

Även om inavel är förknippat med en viss fitness-kostnad, kan det vara så pass mycket dyrare och farligare att förflytta sig långväga att en mullvadsgnagare istället väljer att ta kostnaden för inavel. Inavel kan då vara en bieffekt av de ekologiska förutsättningarna, men sedermera öka sannolikheten för en utveckling mot eusocialitet, i och med att den genomsnittliga släktskapskoefficienten i en grupp stiger över tid.

***

Grader av eusocialitet?

Sherman et al (1995) föreslår att eusocialitet inte är en diskret egenskap, utan bör betraktas som ett kontinuum. Författarna föreslår ett index gällande reproduktiv skevhet, det vill säga ojämnt fördelade reproduktionsmöjligheter – minns female-to-male breeding ratio, bronsålderskungarna, och sultan Moulay Ismail ibn Sharif. Det reproduktiva skevhets-indexet sträcker sig mellan 0 och 1, där termiter, honungsbin och bladskärarmyror närmar sig 1, medan nakenråttor ligger någonstans omkring 0.5. Indexet gäller skevhet i reproduktiv framgång över hela individens livstid, och när det vid indexvärde 0 inte föreligger någon skevhet, innebär det att alla individer har samma reproduktiva framgång.

Sultan Moulay Ismail ibn Sharifs harem hade spöat vilken som helst bolagsstyrelse vad gäller kvinnlig representation. Nigga was woke!

Vi bör hålla i åtanke att female-to-male breeding ratio tenderar att vara högre än 1 hos de flesta arter – det vill säga, individer av det selektiva könet (kvinnor) får nästan alltid reproducerar sig, medan individer av det selekterade könet (män) ofta inte får det. Därför handlar LRS – Lifetime Reproductive Success – och det reproduktiva skevhetsindexet om honornas reproduktion – det är däri skillnaden mellan eusociala och andra arter ligger. En reproduktiv skevhet hos hanar är helt enkelt legio.

Ett däggdjur med hög reproduktiv skevhet är den afrikanska vildhunden, Lycaon pictus. L. pictus är påfallande solidarisk, och otypisk i att den stöter upp mat till vuxna djur i flocken – inte bara till ungar. Den låter sjuka och skadade individer leva och äta, och den låter i allmänhet ungarna äta först. Vilket de ofta får göra – den afrikanska vildhunden är en väldigt framgångsrik jägare, som fäller sina byten vid mellan 60 och 90 procent av alla jakter, jämfört med omkring 30 procents framgångsgrad för lejon och leoparder. Däremot är L. pictus ett tacksamt offer för större rovdjur, och flera rovdjur, såsom hyenor och lejon, utsätter dem för kleptoparasitism – det vill säga stjäl deras byten.

De afrikanska vildhundarna tillämpar parallella dominanshierarkier för honor och hanar. Flocken leds i regel av ett dominant par, som helt monopoliserar reproduktion. När andra än den dominanta honan till äventyrs skaffar ungar, tillämpar den dominanta ledartiken infanticid – hon dödar ungarna. Könsbalansen i en typisk flock är omkring 3:1 med övervikt av hanar, och det är honor som lämnar flocken för att ansluta till andra flockar, eller bilda nya grupper. Att det är honor som lämnar flocken är mindre vanligt bland rovdjur, och minner istället om primater såsom gorillor och schimpanser. Vildhundshanar tas aldrig emot av andra flockar, om de inte helt saknar hanar.

L. pictus uppvisar således flera beteenden som pekar mot eusocialitet. Hela flocken tar hand om de ungar som de dominanta djuren är ensamma om att få. Studier visar att hundarna inte heller kan säkra ungarnas överlevnad om flocken är för liten – fler än fyra vuxna individer behöver samarbeta för att kunna föda och fostra en kull.

Ett intressant beteende som observerats hos afrikanska vildhundar i vissa områden, är att de håller en slags rådslag innan de beslutar om att gå på jakt. En omröstning sker då, i och med att de deltagande individerna avger ett nysande ljud för att indikera en positiv hållning. Om en dominant individ initierar rådslaget, räcker det med att den dominante nyser tre gånger för att gruppen ska besluta om att jaga. Om en subordinat individ initierar rådslaget krävs det att omkring tio andra hundar nyser för att ett positivt beslut ska tas.

***

Människan och eusocialitet

Frågan om huruvida Homo sapiens kan betraktas som en delvis eusocial art, är en fråga som tangerar en infekterad debatt om så kallad gruppselektion. Eftersom fitness rör genens förmåga att representera sig i framtida generationers genom, så synes det osannolik att altruistiska drag ska utvecklas om de inte leder till någon fitness-nytta för genotypen. Samtidigt är naturen full av koordinerade enheter; vi är själva flercelliga organismer, som bara i undantagsfall misslyckas koordinera (cancer), och våra celler är också samarbeten mellan sina beståndsdelar mitokondrierna. Generna i vår arvsmassa förmår i allmänhet samarbeta för att gynna hela arvsmassans fitness, även om det finns exempel på genomkonflikt som den tidigare nämnda Medea-genen. [Tidigare i manuskriptet, inte i detta utdrag.]

En skev LRS kan givetvis uppstå inom människoarten, även om det vanliga är att kvinnor fortplantar sig. Det finns åtskilliga historiska exempel på hur människor kulturellt institutionaliserar icke-reproduktiva kast, såsom eunucker, eller katolska munkar och nunnor som avlägger celibatlöften. Dessa är påfallande ofta män, och är ingen nödvändighet för att en hög female-to-male breeding ratio, det vill säga en LRS för män, ska uppstå.

Äktenskapsmönster såsom polygami kräver inte uttalat ickereproduktiva kast ens av män, även om exempelvis träldom, soldatyrket, eller vissa religiösa värv skulle kunna betraktas som fall av avstjälpningsytor för män som inte får möjlighet att bilda familj. Dessa individer kan dock ofta reproducera sig på andra sätt, och inte minst soldater har förmodligen historiskt sett tillgripit våldtäkt som en reproduktiv strategi. Polygami kan givetvis ofta förklaras av en skev könsobalans och en övervikt av kvinnor, vilket visserligen kan samvariera med många män inom soldatyrket, och en hög mortalitet bland dessa.

En studie av 80 småskaliga, traditionella samhällen, varav många samlar-jägare, visade att av 61 181 syskon de flesta var helsyskon (61 procent), medan den näst största gruppen var halvsyskon med samma pappa (27 procent). Den minsta gruppen var halvsyskon med samma mamma (13 procent). En stor andel halvsyskon med samma pappa samvarierade föga förvånande med polygama äktenskapsmönster, och var vanligare på lägre latituder. Även en stor andel halvsyskon med samma mamma var vanligare på lägre latituder. Samhällen i Amazonas där faderskap tenderar att delas, likt nämnda Aché och Barí, uppvisade en större andel halvsyskon med samma pappa, vilket i sin tur indikerar en högre LRS bland män. Studien stödjer bilden av att monogama äktenskapsmönster är den vanligaste modellen för Homo sapiens, i och med den högre andelen helsyskon. Latitudvariabelns effekt kan förklaras av det faktum att jordbrukande grupper oftare är polygama, än vad samlar-jägare är – vilket skulle kunna vara en effekt av högre ojämlikhet och resurskoncentration, av högre mortalitet bland män, eller av kvinnors kontextbundna parningsval.

***

Manlig homosexualitet

Det finns ytterligare en aspekt av LRS, som främst rör vår egen art: Homosexualitet. Eftersom manlig sexualitet tenderar att vara mer bimodal – antingen eller – är framförallt manlig homosexualitet något evolutionärt sett förvånande. Många djur ägnar sig åt gränslös sexualitet – vår nära släktingar bonoboerna har sex mellan hanar, mellan honor, och – dock ej penetrerande – med sin egen avkomma. Endast människor och domesticerade baggar av arten Ovis aries uppvisar en exklusiv homosexuell preferens. Att som man ha sex med hanar ger givetvis inte färre avkomma, men det är emellertid följden av att inte ha sex med honor.

De två dominerande evolutionsbiologiska hypoteserna kallas KSH och SAGH. KSH står för Kin Selection Hypothesis, och handlar således om släktskapsselektion. Teorin är förmodligen mest känd som gay uncle, då den bygger på antagandet om att homosexuella män ökar sin fitness genom att bidra till omsorgen om sina syskon, syskonbarn, och andra släktingar. SAGH står för Sexually Antagonistic Gene Hypothesis, och handlar om att en gen som ger fitnessfördelar för kvinnan – exempelvis ökad reproduktiv förmåga – har som en bieffekt att leda till homosexualitet hos en liten andel av de män som bär på genen.

KSH-hypotesen bygger alltså på Hamiltons regel och släktskapsselektion. Manlig homosexualitet tar sig väldigt många olika uttryck i olika tider och kulturer. Begrepp som ”bög”, ”lesbisk”, och ”homosexuell” är i sig kulturellt bestämda, varför många forskare hellre använder termerna androfili – att attraheras av män – respektive gynofili – att attraheras av kvinnor. Att homosexuella personer kan ha en cis-indentitet – det vill säga identifiera sig med sitt biologiska kön – är även det ett kulturspecifikt fenomen. I många kulturer kodas personer som identifierar sig som homosexulla som könsöverskridande, eller som ett tredje kön, vilket exemplifieras av exempelvis thailändska kathoey, omanska xanith, mexikanska muxes, och samoanska fa’fines. Kontemporära exempel är tombois i Sumatra och mabu på Tahiti. Inte sällan uppbär dessa personer roller som shamaner eller liknande, som exempelvis indiska hijra, sulawesiska bissu, eller minquga från den nordamerikanska ursprungsbefolkningen Omaha.

Hirjas.

Hos traditionella samlar-jägar-samhällen är det vanligt att androfila män kulturell rollbestäms som farbroderliga, med högre investering i syskonbarn och kusinbarn. Hos samoanska fa’fines har detta kvantifierats i termer av hur mycket tid och resurser man spenderar på omsorg om släktingars avkomma. Den här tendensen, som är höggradigt kompatibel med KSH-hypotesen, verkar dock vara kulturellt bestämd, då den inte uppmätts i moderna, industriella samhällen.

Fa'fines.

SAGH-hypotesen kan med fördel kombineras med vad som i dagsläget är den mest sannolika proximata orsaken till manlig homosexualitet, nämligen prenatal hormonpåverkan. Det finns en samvariation mellan ett stort antal storebröder och homosexualitet, vilket alltså innebär att kvinnor som föder många söner tenderar att få homosexuella söner sent i barnaskaran. Enligt hypotesen reagerar kvinnans immunförsvar på havandeskapen och den manliga vävnaden i livmodern, och utsätter därmed fostret för hormoner som påverkar utvecklingen biologiskt könsbestämmande kognitiva faktorer, situerade ibland annat amygdalan.

SAGH-hypotesen är kompatibel med detta förlopp, eftersom den – rent spekulativt – skulle kunna bygga på att mer reproduktiva kvinnor har högre nivåer av kvinnliga könshormoner. En annan tänkbar förklaring, som givetvis måste beforskas, kan vara att sannolikheten för homosexuella söner ökar likvärdigt hos alla kvinnor, men att mer reproduktiva kvinnor har högre födslotal, och därför fler söner med många storebröder.

I min mening är SAGH-hypotesen också kompatibel med KSH-hypotesen, eftersom vi kan tänka oss att båda är sanna samtidigt, och att båda skulle motverka det fitnesskostnad som manlig homosexualitet innebär. Genom att gynna sitt genom i andra inkarnationer – syskonbarn och andra släktingar – så kan manliga homosexuella bidra på ett påtagligt sätt till sin genotyps representation i nästkommande generationer. Samtidigt ger en större reproduktivitet hos mödrarna givetvis en fitnessfördel som kan tänkas överskugga den fitnesskostnad som de homosexuella sönerna a priori innebär. KSH kan då ses som ett släktskapsselekterat sätt att exploatera bieffekten av SAGH.

Framförallt kan vi tänka oss att KSH blir mer relevant, ju större barnaskaran är – det kan då vara rimligt att koncentrera reproduktionen till vissa individer, och låta andra bidra till deras avkommas överlevnad och framtida reproduktiva framgång. Eftersom de flesta mänskliga samhällen uppvisar en female-to-male breeding ratio som är högre än 1 – det vill säga en påtaglig LRS hos män – så är fitness-alternativkostnaden för att några söner avstår reproduktion möjligen inte att betrakta som särskilt hög. Det kan då, evolutionärt sett, vara bättre att vissa individer avsäger sig reproduktion och fokuserar på att bidra till genotypens fortlevnad på andra, indirekta sätt.

***

Klimakteriet

Men, framförallt löser Homo sapiens problemet med en hjälplös avkomma, som kräver åratal av omsorg, genom klimakteriet. Vid en viss ålder förlorar kvinnor sin reproduktiva förmåga, utan att för den sakens skull genast avlida. Ett starkt selektionstryck som förklarar detta fenomen är det faktum att vi är en kulturell art, och att gamla människors möjlighet att tradera sin ackumulerade kunskap är ytterst värdefull för deras avkomma.

Hand i hand med den förklaringsmodellen går dock släktskapsselektionen, eftersom far- och morföräldrar inte bara bidrar till fostran av barnbarnen, utan också helt enkelt ser efter dem. Genom att H. sapiens kan avlämpa sin avkomma till släktingar, kan vi tillåta oss tätare havandeskap och således högre reproduktivitet än vad som hade varit möjligt om vi ensamma behövde ta hand om våra hjälplösa ungar, under hela deras långa barndom.

Klimakterie-lösningen innebär att vi inte behöver en hög LRS hos kvinnor för att säga att vi har en arbetsfördelning kopplat till vår avkomma. Istället för att vissa individer föder barn, och andra individer bidrar till omsorgen om dem, så är det samma individer som först föder barn och som sedan tillser omsorgen om barnbarnen.

Även honor inom arterna späckhuggare, Orcinus orca, och kortfenad grindval, Globicephala macrorhynchus, genomgår klimakteriet. Världens största hjärna hittar vi visserligen hos kaskelotten, Physeter macrocephalus, men grindvalen har däremot flest neuroner i neocortex av alla däggdjur, inklusive människan. Både gindvalen och späckhuggaren är mycket intelligenta och sociala djur, och de senare är kända för att tillämpa kulturellt lärda jaktmetoder såsom att koordinerat välta sälar av isflak.

Det har visats att honor inom även dessa arter gynnar sin avkommas avkomma under sin ickereproduktiva period i slutet på livet. Det är således i viss mening förklarat varför honorna fortsätter att leva, även efter att de reproducerat sig och fullföljt sitt föräldraskap. Förklaringen kan dock sägas vara ett fall av att bevisa för mycket, eftersom det implicerar att alla djur helt enkelt borde lever längre för att öka sina barnbarns (eller barnbarnsbarns, eller barnbarnsbarnsbarns, etcetera). Djur lever emellertid inte för evigt, vilket vi ska återkomma till i kapitlet om döden nedan. Så som livet ändå har en slutgräns, varför inte fortsätta att reproducera sig in i det sista?

Alltså: Om det nu är så fördelaktig att ha en ickereproducerande äldre släkting, så borde alla djur selekteras för att leva längre. Men om alla kan leva längre, så borde alla selekteras för att fortsätta reproducera sig. Det måste finnas ett selektionstryck specifikt för att avstå reproduktion. 

Forskarna förklarar detta med det föreligger en reproduktiv konflikt mellan mödrar och döttrar. I studerade späckhuggarpopulationer är dödligheten nästan dubbelt så hög för kalvar som föds av äldre honor, jämfört med de som föds av yngre honor. Detta faktum påverkar förmodligen den avvägning som föreligger mellan en given späckhuggarhonas direkta fitness, i termer av egen avkomma, och indirekta fitness, i termer av avkommans avkomma. Vid något jämnviktsläge, som uppträder i en hög ålder, blir det mer gynnsamt för honor att investera i sina döttrar avkomma, än i att själva skaffa fler kalvar. Dessutom investerar äldre honor även i sina söner, bland annat genom att dela med sig av mat, och genom att lära dem jaktsätt och var man bäst födosöker. Detta renderar i indirekta fitnessvinster genom att även sönerna givetvis reproducerar sig.

Så, möjligen är klimakteriet att betrakta som en ovanlig men dock i några fall framkomlig strategi för att arbetsfördela kopplat till reproduktion, analogt med hur L. pictus eller H. glaber organiserar sig. Arbetsfördelningen sker bara inom individens livsspann, snarare än mellan flockens eller kolonins medlemmar.