Reduktionism och sånt

(Bakgrund.)

Antropofagi har tidigare varit förvirrad över the gene's-eye view. Efter att ha läst Arvid Ågrens bok The gene's-eye view of Evolution har jag fått några frågetecken uträtade.

The gene's-eye view, eller mer antropomorfiskt the selfish gene, handlar i grund och botten om att genen är evolutionens huvudrollsinnehavare. Selektion sker inte av individer utan av gener. Evolutionen verkar inte på individen eller arten utan på arvsmassan. (Se gärna andra kapitlet i Frågan på vilken människolivet är ett svar.)

Då jag skolats in i evolutions-tänkande av Elizier Yudkowskys Rationality: From AI to Zombies så är det här för mig en självklarhet. Jag tänker på evolutionen i termer av gen-frekvenser. Debatten om the gene's-eye view verkar i mångt och mycket ha drivits av biologer och andra som skolats in i evolutionsteori genom naturalism och fältstudier i det fria, där individens interaktion med verkligheten har varit huvudsaken. Den mer teoretiska vinkeln, att det handlar om genfrekvenser, verkar obfuskeras av ornitologer och andra som är mer intresserade av direkta observationer. Dessa synes ha haft svårt att släppa individen som föremålet för evolutionen, och Dawkins The Selfish Gene verkar därmed framstå som i någon mening kontroversiell. Jag har lite svårt att känna empati med det perspektivet - för mig är det uppenbart att det evolutionen är förändring i genfrekvenser, medan individerna är de som exekverar adaptioner och därmed selekteras (bort) i mötet med miljön.

Samtidigt har läsningen av Samir Okashas Evolution and the Levels of Selection öppnat mina ögon för att the gene's-eye view inte är het oproblematisk. (Se även denna korrespondens.) Till exempel är det oklart vad som egentligen menas med gen. Hela frågeställningen har tidigare givit mig hjärnkok, men Ågrens bok klargör att the gene's-eye view är totalt godtycklig, eller möjligen tautologisk, i sin definition av gen. För Dawkins med flera är genen helt enkelt den godtyckligt avgränsade mängd arvsmassa som kodar för en egenskap eller ett beteende. (Se förresten gärna avsnitt 2.6 i Frågan..., där jag diskuterar hur absurt svåröverblickbar selektionsmatrisen egentligen måste vara när så många gener kodar för så många olika traits, och intressanta traits bestäms av så många gener.)

Vilket för oss åter till Price-ekvationen. Antropofagi har tidigare glatt sig över ekvationen ifråga, eftersom den förhåller sig pragmatisk till definitionen av "gen":

"Ekvationen betyder [...] att förändring i en genomsnittlig egenskap (fenotyp) i en given population, är lika med (=) samvariationen (Cov, covariance) mellan den egenskapen (fenotypen) och fitness, plus hur hög ärftligheten för egenskapen (fenotypen) är till nästa generation (dvs. hur sannolikt det är att egenskapen överförs, och/eller hur korrekt den överförs)."

(Att prata om "genotyp" är förresten kanske mer behändigt än att prata om gen, eftersom det känns som ett mer generöst begrepp, och begreppsmässigt implicerar en korrelation med syskonbegreppet "fenotyp".)

Jag tycker personligen att frågan måste anses som utredd: Vi pratar om gene's-eye view (om vi vill) för att det är behändigt, men vi vet att det rymmer en stor mängd komplexitet som är att egenskaper ofta beror på många olika alleler. Price-ekvationen håller sig till fenotyp-nivån, vilket är intuitivt eftersom vi förstår att varje punkt på evolutionens kurva utgörs av en individ, med vissa egenskaper, som till viss grad miss/lyckas med att reproducera sig.

Det är möjligt att jag missförstår levels-of-selection-implikationerna av det här, men för mig känns det högst rimligt att selektionen sker på genotyp-nivån även om själva interaktionen med miljön sker på individnivå. (Annan gömd komplexitet här är att "hur genotypen uttrycks som fenotyp" påverkas av massor av ytterligare variabler såsom gen-miljö-interaktion, something-something-epigenetiska faktorer-something, miljöfaktorer, etcetera. Om nu inte allt det var typ samma sak.... Hur som helst adderar det ju bara ytterligare genotyp-selektion, om nu uttrycksformerna och miljöinteraktionen i sin tur bestäms av gener.) Det är individen som kan dö eller överleva, ligga eller förbli oluggen. Men det är generna som selekteras.

***

Ett värre problem är detta med reduktionismen. I korrespondens misslyckas jag med att förklara för Hr. Ågren vad jag menar, men det jag menar är: Om nu samhällen finns, och de består av människor, och de består av celler, och de består av organeller, och de består av [nånting], och [nånting] består av molekyler, och molekyler består av atomer, och atomer består av elementarpartiklar, som består av kvarkar (???), etcetera... Var kommer då generna in? Varför är generna en slags mest grundläggande nivå, när de inte är en grundläggande fysikalisk nivå?

Låt mig härmed prova några tankar om detta, som fötts ur assembly theory och lyfe-egenstudier.

Ågren får dock sätta scenen. Han skriver (rensat för referenser, men Alexander Rosenbergs Darwinian Reductionism ligger i inköpskorgen):

"The gene of the gene's-eye view has also been challenged from the opposite direction. If there is extensive recombination, no chromosomal portion will be transmitted intact for long enough to act as a unit of selection. At the limit, this would mean that there are exactly four genes, the four constituent bases of nucleic acids [...] Dawkins refers to this objection as the 'selfish nucleotide theory'. His counterargument centres on emphasizing genes as 'difference makers'. Because nucleotides cannot be said to have a phenotype, in the way longer DNA segments can, Dawkins argues it still makes sense to talk about genes [...]

Another way to respond to the 'selfish nucleotide' charge is to concede and embrace it. In Darwinian Reductionism: Or, How to Stop Worrying and Love Molecular Biology, Alex Rosenberg attacks what he regards as an 'untenable dualism' characterizing much contemporary philosophy of biology. To Rosenberg, the dualism in question arises because most philosophers of biology, and evolutionary biologists för that matter, are physicalists. That is, they believe everything in the universe - matter and mind - is made up of physical things. At the same time, however, they are often anti-reductionist in the sense that they seek explanations at the level of biological phenomena - genes, organisms, populations - rather than at the level of chemistry and physics. Indeed, the inability to reduce biology to special cases of physical law is often presented as key to the autonomy of biology as its own scientific disciple [sic? borde väl vara discipline?]. [...]

To get around this, Rosenberg presents a spirited defence of reductionism. Of particular relevance here is his argument that natural selection should be considered a physical law that can operate at one or more lower levels of aggregation. At the most basic level, selection will act on aggregates of atoms and macromolecules and will favour those aggregates that are the most stable and fastest replicating. In principle, then, the same process will apply all the way up to cells, individuals, and groups. Rosenberg's reasoning shows that the 'selfish nucleotide' is not necessarily as absurd as it might appear at first glance, but his argument also part of a larger, and for scientists slightly intimidating, discussion about reductionism in science in general and biology in particular."

Dawkins synes resonera som att genen står vid sidan av den reduktionistiska ryska dockan. Som svar på kritik från Stephen Jay Gould skriver Dawkins (skriver Ågren):

"'Gould keeps going on about hierarchy as though the gene is the bottom level in the hierarchy. The gene has nothing to do with the bottom level in the hierarchy. It's out to one side.'"

Ågren fortsätter med att citera en annan selfish gene-pionjär, Hr. Williams:

"'Until you've made the distinction between information and matter, discussions of levels of selection will be muddled. Comparing a gene with an individual, for instance, in discussions of levels of selection, is inappropriate, if by 'individual' you mean a material object and by 'gene' you mean a package of information.'"

Mer Ågren:

"Some authors have argued that the major transitions [dvs. hur mindre beståndsdelar blev till större, typ hur celler uppstod och hur celler grupperade sig som individer] are best approached using multilevel selection analysis. This has led tthe hierarchy to be compared to Russian matryoshka dolls with layers of conflict and cooperation nested one within another. An alternative to multilevel selection models is inclusive fitness analysis. What all approaches have in common is a commitment to search for common principles to answer the question that unifies all levels: Why does natural selection favour cooperation rather than selfish behaviour that would undermine the integrity of higer levels?

The problem with the Russian doll image is that in a matryoshka doll there are dolls all the way down. Under the gene's-eye view, this is not how the biological hierarchy works. Whereas vehicles [alltså t.ex. celler eller organismer] can be said to make up other vehicles, in the way a multicellular organism is a group of cells, replicators (genes) play a different role. As Dawkins put it [...] the replicator is out to one side [...]

In the biological hierarchy, genes are not just another level, but the actual beneficiary of selection at all levels [...]"

Vad har då det här att göra med assembly theory och lyfe?

Vi börjar med "lyfe", som är en bredare definition än "liv":

"Life represents life as we know it; it uses the specific disequilibria and classes of components of earthly life. Life is an autocatalytic network of organometallic chemicals in aqueous solution that records and processes information about its environment in molecular form and achieves dynamical order by dissipating any subset of the following disequilibria: redox gradients, chemiosmotic gradients, visible/thermal photons, etc.

Lyfe represents any hypothetical phenomenon in the universe that fulfills the fundamental processes of the living state, regardless of the disequilibria or components that it harnesses or uses. Lyfe is any hypothetical phenomenon that maintains a low-entropy state via dissipation and disequilibria conversions, utilizes autocatalytic networks to achieve nonlinear growth and proliferation, employs homeostatic regulatory mechanisms to maintain stability and mitigate external perturbations, and acquires and processes functional information about its environment."

Enligt Barlett och Wong finns det fyra definierande pelare som är relevanta för lyfe. Dessa är (ursäkta anglicismerna): 

1) Dissipation, som jag tolkar som avledande av värme för att möjliggöra entropiminskning. "Lyfe cannot exist at equilibrium."

2) Autocatalysis, som är entitetens benägenhet eller förmåga till exponentiell tillväxt under ideala förutsättningar. En kanin blir tio, tio blir hundra, hundra blir tusen, tusen blir 10 000, 10 000 blir 100 000, 100 000 blir 1 000 000, 1 000 000 blir 10 000 000, blir 100 000 000, etcetera. Om varje generation för överleva blir det snabbt rätt många kaniner. Riskorn på ett schackbräde liksom.

3) Homeostas. Förmågan att bibehålla viktiga värden oförändrade oavsett exogena störningar. För människan är t.ex. temperaturreglering och osmosreglering viktiga.

4) Lärande. Förmågan att ackumulera information om (extern och intern) miljö; bearbeta informationen; och agera på informationen.

(Se artikeln för större detalj.)

Som Okasha nämner i Evolution and the Levels of Selection kan inte evolution enbart handla om DNA, eftersom vi också vill förklara hur DNA i sig självt har evolverat. Lyfe-definitionen ger en bra och generell modell för hur liv kan uppkomma ur en abstrakt darwinistisk selektionsprocess. Frågan är ju hur djup evolutionen är, om den nu inte endast bottnar i förändringar i genfrekvenser i olika livsformers DNA.

Lyfe-kriterierna sätter fingret på att det finns intressanta konfigurationer som inte är liv; låt oss kalla dem lyv, som en slapp översättning av lyfe. Dessa intressanta konfigurationer är intressanta eftersom de uppvisar komplexitet, eller för att relatera till kreationisternas urmakar-argument:

Om vi går på en hed och observerar en sten så säger det oss att det legat en sten där ett tag. Men om vi observerar en klocka kan vi härleda en urmakare - klockor uppkommer inte hur som helst.

Ågren gör den intressanta idéhistoriska poängen att Darwins idéer om det naturliga urvalet föds i en kontext av brittiska, kristna naturalister. Det var på högsta modet inom aristokratin att observera världens förunderligheter, som ett bevis på Gud. Evolutionsteorins stora bidrag är - ju - att ge en förklaring på hur det som synes vara designat kan ha uppkommit genom mekanistiska processer, utan uppsåt eller syfte. Hur saker och ting kan verka så väl anpassade, utan att det finns en Gud som har skapat dem och anpassat dem.

Men, "the watchmaker argument", urmakargudsbeviset, närmar sig en viktig poäng: Vissa saker är intressanta, andra inte. Varför?

Låt oss då beakta assembly theory. Assembly theory handlar om att formellt bestämma ett komplexitetsindex utifrån hur många delar en entitet har, och hur många onödiga delar en entitet har. Wikipedia:

"While other approaches can provide a measure of complexity, the researchers claim that assembly theory's molecular assembly number the first to be measurable experimentally. They argue that the molecular assembly number can be used to gauge the improbability that a complex molecule was created without life, with a higher number of steps corresponding to higher improbability."

Eftersom jag är matematiskt obegåvad kan jag bara intuitivt famla efter meningen med detta, men låt oss ändå försöka.

Som jag nämnt på andra ställen är evolutionen en sannolikhetsriktning som verkar motströms termodynamikens andra huvudsats. Jag föreställer det mig som att den globala entropiökningen kan härledas ur en djup statistisk lag som helt enkelt säger att en sannolik konfiguration alltid kommer att vara vanligast. Så sannolika, meningslösa, komplexitetsbefriade konfigurationer är det som universum strävar mot. Om vi knäcker ett ägg så blir det en gegga som vi kan nöja oss med att beskriva som just gegga, eftersom det är ointressant hur just denna gegga råkar vara konfigurerad. Däremot är det ju intressant hur en klocka är konfigurerad, eftersom konfigurationen bestämmer dess funktion!

Evolutionen verkar i motsatt riktning mot entropiökningen och termodynamikens andra huvudsats, eftersom det som är mest sannolikt att existera oftare kommer att existera. Och en egenskap som gör saker sannolika att existera är förmågan att finnas. Och förmågan att finnas är förmågan att självreplikera (autocatalysis). Och att bibehålla sin funktion (homeostas). Och för en komplex konfiguration är det förmågan att dissipera värme, för att exportera entropiökning och själv uppnå lågentropiska tillstånd (som ju är komplexa). (Se gärna detta för lite bakgrund.) (I någon mening kanske förmågan att avge värme skulle kunna betraktas som en delmängd av homeostas, dvs. en nödvändig förmåga att exportera entropi?)

Sen har vi lärandet, dvs. feedbackloopen. Glöm aldrig den kambriska explosionen! Komplexa, självreplikerande system måste ha energi för att kunna upprätthålla sina vitala värden och replikera sig själva, och då måste de interagera med omvärlden för att kunna äta energi och slippa bli ätna av andra komplexa system som också vill ha energi. Evolutionärt är feedbackloopen att livsformer då selekteras för att ha sinnen, dvs. kunna observera på sin omvärld och kunna agera på sinnesdata på ett sätt som gynnar överlevnaden. Och på individnivå uppträder en motsvarande feedbackloop just i det att man tar in sinnesdata och agerar på den. (Se gärna detta för bakgrund.)

Evolutionen är ju i grund och botten den enkla formeln Ärftlighet, Variation, Urval. Det är Ärftligheten som är lärandet. Det är Urvalet som är den malthusianska resursknappheten där olika självreplikerande system försöker självreplikera givet en malthusiansk/begränsad resursbas. Variationen uppstår genom replikationsfel (mutationer), genetisk drift, horisontell genöverföring, sexuell reproduktion, och så vidare.

Allt borde egentligen bli mindre komplext (entropiökning), men evolutionen skapar komplexitetsfickor av lågentropiska konfigurationer, just för att det som är sannolikt att finnas kommer att finnas, och just det som förmår självreplikera sig är sannolikta tt finnas. En motgående statistisk lag, mot termodynamikens andra huvudsats!

***

Så, det jag vill komma till är att evolutionen som abstrakt princip är oändligt djup. DNA-modellen är en extremt intressant inkarnation, men jag tror Rosenberg har rätt (utan att ännu läst Darwinian Reductionism). Eftersom molekyler kan börja självreplikera, och om det finns feedbackmekanismer (lärande) börja evolvera. Eller, evolutionen uppstår redan i själva självreplikerandet, eftersom det är mer fit att vara självreplikerande, men den effektiva evolutionen uppkommer när det evolverar en effektiv lärande-mekanism. Här är DNA-molekylen en sådan högeffektiv lärandemekanism, gubevars.

DNA är alltså out on one side, och är alltså information istället för materia. Det är inte en reduktionistisk innersta rysk docka - det är en lärandemekanism som har evolverat hos självreplikerande komplexa system. Därför uppträder selektionen på gen-nivå, eftersom det är generna som kodar för fenotyperna, och det är dessa som lyckas eller misslyckas i sin respektive miljö. Men det är ändå så att den darwinistiska principen är oändligt djup, för självreplikernade system måste inte lära sig just genom förändringar i genfrekvenser.

Det här perspektivet tycker jag för övrigt ger ett uppsving för memetics, eftersom memes också är information precis som genes, och egentligen är en lärandemekanism på en högre nivå. Kanske är det mer konsekvent att se sk. group selection som en meme-selection (där kulturellt traderade normer och teknologier och föreställningar ändras i frekvens mellan iterationer - vad nu än vi tycker om att använda Price-ekvationen för memes... Vilket jag ju tycker om!). Kanske är skillnaden i synsätt mellan group-selection och meme-selection av samma art som skillnaden i synsätt mellan gene's-eye view och inclusive fitness?

Det får bli ett annat blogginlägg, för nån gång ska man ju ändå - tyvärr - också arbeta.