När vi kommer in i historien nedan, så har det precis fastslagits att bonoboer är trevligare än schimpanser. Warum-rum?
Beakta följande: Din tredje hamburgare är inte lika god som din första. Du betalar mer för en macka på flyget än vad du gör därhemma. Ett glas vatten i öknen kan vara mer värdefullt än en diamant, och glittra därefter. En frukt är mer värd norr om Kongofloden, än vad den är söder om den.
Det är värt att reflektera över de ekologiska skillnader som gett upphov till Pan-släktets divergenta utveckling. Studier tyder på att schimpansernas klart våldsammare beteenden är adaptivt, snarare än orsakat av mänsklig påverkan på deras habitat. I den mer ymniga och mindre tätbefolkade bonobo-tillvaron har ett mindre risktagande och fredligare beteende selekterats för. De gener och adaptioner som lett till våldsamt och konfliktsökande beteende, har inte varit lika framgångsrika i bonobo-populationen som i schimpans-populationen. Det motsatta har gällt för schimpanserna, som lever tätare och i områden som i större utsträckning drabbas av torka. Konflikt och våld kan då tänkas har varit en mer framgångsrik strategi, i konkurrensen om de knappare resurserna.
John Maynard Smith var banbrytande med avseende på att tillämpa spelteori på evolutionsbiologiska problem. Vi har sneglat åt spelteorin när vi diskuterat allmänningens dilemma och tit-for-tat-strategin som är reciprocal altruism. Spelteori kan hjälpa oss att förstå varför bonoboer tenderar att dela med sig av frukt, medan schimpanser oftare slåss om den.
Maynards Smiths första och mest kända analyserade spelsituation är känd som Hök-Duva-spelet. Spelets premiss är att det råder en konkurrens- eller konfliktsituation rörande en delbar resurs. Konkurrenterna kan ha en av två strategier: Hök eller Duva. Hök-strategin innebär ett aggressivt beteende samt en eskalation till fullskalig kamp, där spelarna antingen vinner eller förlorar. Duvan uppvisar likaledes ett aggressivt beteende, men viker sig inför en eskalation. Om ingen eskalation är fallet vill Duva-strategin dela på den omtvistade men delbara resursen. Matrisen för spelet förevisas nedan, där V är resursens Värde och K är Kostnaden för att förlora en fullskalig kamp:
Om Hök möter Hök är utfallet i genomsnitt hälften av resursens värde V, minus hälften av kostnaden. Varannan gång vinner Höken hela resursens värde V, men varannan gång förlorar Höken och måste betala hela kostnaden K. Om Hök möter Duva vinner Höken emellertid varje gång: Utfallet är därför i genomsnitt hela värdet av resursen. Om Duva möter Hök, förlorar Duvan varje gång – men utan strid, och således utan kostnad. Om Duva möter Duva, så delar Duvorna på resursens värde varje gång.
Beroende på andelen av populationen som tillämpar strategierna Hök respektive Duva, så kommer det faktiska utfallet av en given spelrunda att variera. Andelen av populationen som tillämpar strategierna Hök respektive Duva vid en given spelrunda kommer i sin tur att bero på resultaten av de föregående spelrundorna, som beror på värdena av V och K. Tänker vi oss att K är ett högre värde än V, vilket är en sannolik situation, så kommer andelen av populationen som tillämpar Hök-strategin att visa sig vara V/K. Den evolutionärt stabila strategin är således en funktion av de olika strategiernas frekvens, vilket beror på V och K.
Om värdet av resurser exempelvis är 20, och kostnaden för att förlora en kamp är 50, kommer andelen av populationen som tillämpar en Hök-strategi att vara 0.4, dvs. 40 procent. Var femte individ kommer att eskalera en resurskonflikt till fullskalig kamp. Om värdet istället är 5, och kostnaden fortfarande 50, kommer andelen Hökar att vara tio procent. 90 procent av individerna kommer istället att deeskalera konflikten och dela på resursen.
Att det potentiella värdet i verkliga situationer ofta kan vara betydligt mindre än den potentiella kostnaden blir uppenbart om vi tänker oss att värdet är tillgång till ett visst fruktträd, att och kostnaden är döden. I schimpans-bonobo-jämförelsen så kan vi notera att värdet av en resurs bör ses som relativt; i en ymnig miljö, som den söder om Kongofloden där bonoboerna lever, är fruktträden många och kostnaden för avstå från att äta av ett givet träd är mindre. I en miljö präglad av en större knapphet är det relativa värdet av en matresurs större, medan kostnaden för fullskalig kamp är mer stabil oavsett miljö.
Med andra ord: Om valet oftare står mellan att svälta ihjäl eller att stanna och slåss, blir det relativa värdet på en matresurs större. V/K blir då större, och andelen individer som tillämpar hökstrategi likaså. Om det relativa värdet av en matresurs är mindre, som är fallet i en miljö präglad av överflöd, är V/K ett lägre tal, och andelen Hökar därmed också lägre.
Att bonoboers hjärnor selekterats för att härbärgera en större empatisk förmåga och impulskontroll, visar att Duv-strategin inte bara, eller inte ens främst, är något som blir tillämpligt på individnivå. Beroende på de relativa värdena av V och K i en viss miljö, kommer en miljö att selektera för olika adaptioner som möjliggör olika strategier. Bonoboer-honan har exempelvis en påfallande stor klitoris, och sex är som vi har sett en metod för deeskalation. Adaptionerna kopplade till Duv-strategin är tydliga i flera avseende.
I någon utsträckning bär vi människor med oss egenskaper och beteenden som härrör från den förfader som vi har gemensamt med schimpanser och bonoboer. I någon utsträckning kan vi tänka oss att miljön, i termer av konkurrens och resursbas, påverkar vilka anpassningar som är överlevnadskraftiga.
Addendum:
Om ((V/2)-K)>K kommer Hök alltid vara den optimala strategin. Vi kan som sagt lätt tänka oss att ((V/2)-K)<K i många naturliga situationer, eftersom Kostnaden för fullskalig kamp kan vara väldigt hög för djur i det vilda, som saknar tillgång till sjukvård och mediciner. Du har bara ett liv, men det finns – ofta – fler än en matkälla. Den intressant frågan i Hök-Duva-spelet är vad som är jämnviktsläget i en population om ((V/2)-K)<K. Då beror alltså andelen som tillämpar respektive strategi på värdet av K respektive C. Introducerar vi nya spelare eller individer med avvikande strategier, kommer populationen över tid att återgå till jämnviktsläget, som alltså är att andel Hökar är V/K.
En källa:
Lawrence Wilsom et al, 2014. ”Lethal aggression in Pan is better explained by adaptive strategies than human impacts” i Nature.
***
Beakta följande: Din tredje hamburgare är inte lika god som din första. Du betalar mer för en macka på flyget än vad du gör därhemma. Ett glas vatten i öknen kan vara mer värdefullt än en diamant, och glittra därefter. En frukt är mer värd norr om Kongofloden, än vad den är söder om den.
Det är värt att reflektera över de ekologiska skillnader som gett upphov till Pan-släktets divergenta utveckling. Studier tyder på att schimpansernas klart våldsammare beteenden är adaptivt, snarare än orsakat av mänsklig påverkan på deras habitat. I den mer ymniga och mindre tätbefolkade bonobo-tillvaron har ett mindre risktagande och fredligare beteende selekterats för. De gener och adaptioner som lett till våldsamt och konfliktsökande beteende, har inte varit lika framgångsrika i bonobo-populationen som i schimpans-populationen. Det motsatta har gällt för schimpanserna, som lever tätare och i områden som i större utsträckning drabbas av torka. Konflikt och våld kan då tänkas har varit en mer framgångsrik strategi, i konkurrensen om de knappare resurserna.
John Maynard Smith var banbrytande med avseende på att tillämpa spelteori på evolutionsbiologiska problem. Vi har sneglat åt spelteorin när vi diskuterat allmänningens dilemma och tit-for-tat-strategin som är reciprocal altruism. Spelteori kan hjälpa oss att förstå varför bonoboer tenderar att dela med sig av frukt, medan schimpanser oftare slåss om den.
Maynards Smiths första och mest kända analyserade spelsituation är känd som Hök-Duva-spelet. Spelets premiss är att det råder en konkurrens- eller konfliktsituation rörande en delbar resurs. Konkurrenterna kan ha en av två strategier: Hök eller Duva. Hök-strategin innebär ett aggressivt beteende samt en eskalation till fullskalig kamp, där spelarna antingen vinner eller förlorar. Duvan uppvisar likaledes ett aggressivt beteende, men viker sig inför en eskalation. Om ingen eskalation är fallet vill Duva-strategin dela på den omtvistade men delbara resursen. Matrisen för spelet förevisas nedan, där V är resursens Värde och K är Kostnaden för att förlora en fullskalig kamp:
Om Hök möter Hök är utfallet i genomsnitt hälften av resursens värde V, minus hälften av kostnaden. Varannan gång vinner Höken hela resursens värde V, men varannan gång förlorar Höken och måste betala hela kostnaden K. Om Hök möter Duva vinner Höken emellertid varje gång: Utfallet är därför i genomsnitt hela värdet av resursen. Om Duva möter Hök, förlorar Duvan varje gång – men utan strid, och således utan kostnad. Om Duva möter Duva, så delar Duvorna på resursens värde varje gång.
Beroende på andelen av populationen som tillämpar strategierna Hök respektive Duva, så kommer det faktiska utfallet av en given spelrunda att variera. Andelen av populationen som tillämpar strategierna Hök respektive Duva vid en given spelrunda kommer i sin tur att bero på resultaten av de föregående spelrundorna, som beror på värdena av V och K. Tänker vi oss att K är ett högre värde än V, vilket är en sannolik situation, så kommer andelen av populationen som tillämpar Hök-strategin att visa sig vara V/K. Den evolutionärt stabila strategin är således en funktion av de olika strategiernas frekvens, vilket beror på V och K.
Om värdet av resurser exempelvis är 20, och kostnaden för att förlora en kamp är 50, kommer andelen av populationen som tillämpar en Hök-strategi att vara 0.4, dvs. 40 procent. Var femte individ kommer att eskalera en resurskonflikt till fullskalig kamp. Om värdet istället är 5, och kostnaden fortfarande 50, kommer andelen Hökar att vara tio procent. 90 procent av individerna kommer istället att deeskalera konflikten och dela på resursen.
Att det potentiella värdet i verkliga situationer ofta kan vara betydligt mindre än den potentiella kostnaden blir uppenbart om vi tänker oss att värdet är tillgång till ett visst fruktträd, att och kostnaden är döden. I schimpans-bonobo-jämförelsen så kan vi notera att värdet av en resurs bör ses som relativt; i en ymnig miljö, som den söder om Kongofloden där bonoboerna lever, är fruktträden många och kostnaden för avstå från att äta av ett givet träd är mindre. I en miljö präglad av en större knapphet är det relativa värdet av en matresurs större, medan kostnaden för fullskalig kamp är mer stabil oavsett miljö.
Med andra ord: Om valet oftare står mellan att svälta ihjäl eller att stanna och slåss, blir det relativa värdet på en matresurs större. V/K blir då större, och andelen individer som tillämpar hökstrategi likaså. Om det relativa värdet av en matresurs är mindre, som är fallet i en miljö präglad av överflöd, är V/K ett lägre tal, och andelen Hökar därmed också lägre.
Att bonoboers hjärnor selekterats för att härbärgera en större empatisk förmåga och impulskontroll, visar att Duv-strategin inte bara, eller inte ens främst, är något som blir tillämpligt på individnivå. Beroende på de relativa värdena av V och K i en viss miljö, kommer en miljö att selektera för olika adaptioner som möjliggör olika strategier. Bonoboer-honan har exempelvis en påfallande stor klitoris, och sex är som vi har sett en metod för deeskalation. Adaptionerna kopplade till Duv-strategin är tydliga i flera avseende.
I någon utsträckning bär vi människor med oss egenskaper och beteenden som härrör från den förfader som vi har gemensamt med schimpanser och bonoboer. I någon utsträckning kan vi tänka oss att miljön, i termer av konkurrens och resursbas, påverkar vilka anpassningar som är överlevnadskraftiga.
***
Addendum:
Om ((V/2)-K)>K kommer Hök alltid vara den optimala strategin. Vi kan som sagt lätt tänka oss att ((V/2)-K)<K i många naturliga situationer, eftersom Kostnaden för fullskalig kamp kan vara väldigt hög för djur i det vilda, som saknar tillgång till sjukvård och mediciner. Du har bara ett liv, men det finns – ofta – fler än en matkälla. Den intressant frågan i Hök-Duva-spelet är vad som är jämnviktsläget i en population om ((V/2)-K)<K. Då beror alltså andelen som tillämpar respektive strategi på värdet av K respektive C. Introducerar vi nya spelare eller individer med avvikande strategier, kommer populationen över tid att återgå till jämnviktsläget, som alltså är att andel Hökar är V/K.
***
En källa:
Lawrence Wilsom et al, 2014. ”Lethal aggression in Pan is better explained by adaptive strategies than human impacts” i Nature.
Inga kommentarer:
Skicka en kommentar