Antropofagi

söndag 27 december 2020

Ska vi förkasta "gene's-eye"-perspektivet?

Antropofagi har på senare tid famlat lite kring frågan om selektionsnivåer:


Det har härvid framkommit att den "gene's-eye view" à la Dawkins/Yudkowsky, som dominerar i Frågan på vilken människolivet är ett svar (se framförallt avsnitt 2.7), kanske inte är The Way. Eller i alla fall inte The Only Way.

Det kan vara värt att träda in i 2021 med åtminstone en jävla sak i ordning. Ska vi eller ska vi icke förkasta detta hyper-reduktionistiska perspektiv?

***

Gene's-eye-perspektivet innebär att vi ser evolutionen som en fråga som rör gener. Fenotyp är bara genens manipulation av miljön, och det som selekteras för eller emot är genotyp. Organismen är bara en farkost för genotypen.

En fördel med perspektivet är att vi slipper deala med inclusive fitness. Ditt syskons överlevnad och reproduktion är inte en fråga om din inklusiva fitness. Istället är ditt syskons men också din överlevnad och reproduktion, en fråga för genotypens fitness.

Gen-perspektivet är också händigt såtillvida att det ligger nära den statistiska uttolkningen av evolutionen. Att beräkna genfrekvenser innebär en stringent formalism, en nätt liten krycka för att hålla tungan rätt i mun när vi tänker på svåra frågor.

Allt detta är good and gravy. Men det finns lite krångel, tyvärr.

***

En fråga som tas upp i Frågan... är SGE:s, dvs. Selfish Gene-Elements:
Det finns även gener som ökar sin frekvens i arvsmassan på bekostnad av andra gener – så kallad genomkonflikt. Ett exempel är Maternal effect dominant embryonic arrest. Akronymen Medea är i högsta grad passande. Den antika mytologins Medea personifierar barnamordet. I flera versioner av myten, bland annat i Euripides kända pjäs, mördar hon sina egna barn för att hämnas på hjälten Jason. Den själviska Medea-genen består av både ett gift och ett motgift. Hos kvinnor som bär på genen dör avkomman, om inte avkomman själv bär på genen – då räddas de av motgiftet. Om Medea-allelen är heterozygot, så kommer i genomsnitt hälften av kvinnans barn att överleva som bärare av genen, medan hälften av barnen kommer att dö. 

Det uppenbart att Medea-genen inte är till gagn för varken art eller individ. Ändå ökar genen effektivt sin frekvens i populationen. Analogt med hur Euripides tolkning av Medea-myten bygger på publikens sympati med valet att mörda barnen, så bygger vår förståelse av Medea-genen på en tolkning av evolutionen som en statistisk trend i replikationen av gener. 

Barnamord är dock ingen trevlig verksamhet. Tursamt nog förekommer Medea-genen bara i mjölbaggar, Tenebrioninae.

SGE:s anförs ofta som en poäng för gene's-eye-perspektivet. Detta är emellertid i någon mening paradoxalt, eftersom förekomsten av - och därmed kanske framförallt avsaknaden av - genomkonflikt, ju faktiskt måste sägas peka mot selektion på en högre nivå för att koordinera generna i ett genom. Okasha skriver (Evolution and the levels of selection, kapitel 5):

There is a minor irony lurking here. Outlaws [dvs. SGE:s] are often regarded as the ultimate vindication of the gene's eye approach, proof that the traditional organism-first paradigm cannot be sustained. There is something to this view. Although the origins of gene's-eye thinking lie in kin selection theory, which oes not involve outlaws or genic selection [dvs. selektion inom genomet], the gene's-eye perspective provides a framework into which outlaws fit easily. Indeed without that framework, it is hard to see how evolutionary theory could begin to make sense ot outlaws. On the other hand, multi-level selection theory, which is sometimes regarded as the antithesis of gene's-eye thinking, is also crucial to understanding outlaws and genic conflict. The idea that the genome is a collective of genes with partially overlapping interests, that internal competition must be supressed if the collective is to functions as a whole, that selection at the collective level will favour such suppression, and that reducing the variation among the parts is one way to achieve it, are all themes from multi-level selection theory. Therefore, the gene's-eye and multi-level approaches are both needed to understand genomic organisation; the two approaches are complementary, not antithetical.

Att SGE:s inte är slam dunk för gene's-eye-perspektivet torde vara en ögonöppnare för den dogmatiske.

***

Ett annat problem, som reduktionister ofta stöter på i den vidriga clashen med verkligheten, är att "the layer-cake of reality" inte är så välstrukturerad som man hade kunnat hoppas. (Lådkomplexet följer inte en särskilt överblickbar logik.) Hur man än väljer att om-kalibrera sin ontologi när man stöter på detta faktum, så kan ens epistemologi i vart fall behöva justeras. O-greedy reduktionism är troligen The Way, men den struktur eller de lager man själv hade sett framför sig behöver inte alls ha med saken att göra. (Se det mesta under etiketten Metafysik för lite bakgrund kring detta.)

Låtom mig konkretisera. Det molekylärbiologer som pillar med kromosomer menar med gener, är - tydligen - inte samma sak som det evolutionsbiologer menar. Och då min förvirring rör hur vi ens kan "se" selektion på vår högnivå-representation av verkligheten, när det nu är så oöverblickbart komplext hur generna (->ETCETERA!<-) bestämmer högnivå-adaptioner, känns det högintressant att förstå att man inte ens är ense om vad som är baslagret i den här jävla chokladkakan! 

Den andra änden av min förvirring rör varför just genen skulle vara mest grundläggande, när själva verkligheten givetvis är betydligt djupare än nukleotider som kodar för produktionen av aminosyror (eller what ever det nu handlar om). Oenigheten om vad som konstituerar en gen, gör det ännu mer knepigt att förstå hur kakan lagrar.

Okasha igen (samma bok och kapitel):

The gene'seye approach has often been described as 'reductionist', both by its detractors and supporters [...] But in what sense? [...] It is true that molecular biologists frequently give 'bottom up' explanations from a genic basis, for example, when they explain cellular differentiation by reference to which genes in the cell are being transcribed. But the molecular biologist's 'gene' is not the same as the 'gene' of the gene's-eye theorist [...] The former refers to a length of DNA that codes for a protein, the latter for a lenght of DNA that survives meiosis intact. So although the research programme of molecular biology is reductionistic, in the part-whole sense, this has no bearing on the gene's-eye approach to evolution.

Det här blåste mitt sinne en smula, måste jag erkänna.

***

Frågorna kvarstår väl i ärlighetens namn: Hur kan vi se evolutionen och tycka att den är rimlig på vår abstraktionsnivå? Och: Hur kan just den molekylärbiologiska nivån, dvs. generna, ha ett primat över djupare/lägre emergensnivåer?

Det jag ändå vill vidmakthålla är att gene's-eye-perspektivet är ett väldigt bra och händigt perspektiv. Mycket av de övertolkningar och felslut som vi gör oss skyldiga till när vi tittar på världen och gissar de ultimata orsakerna till olika organismers egenskaper, kan vi komma bort ifrån när vi fokuserar på gen-nivån.

Det som vi ska värja oss ifrån är såklart att dra enkla scheman vad gäller kausalitet och selektion gällande enstaka gener och högnivå-egenskaper. Med allt shit som är going on - genomkonflikt, mitokondriellt DNA, evo-devo, heteros, beteendegenetikens fjärde lag/kvantgenetik, kvanttunnlande mutationer (?), founder effects, drift, etcetera, så ska vi aldrig förutsätta att vi fattar någonting. (Det ska vi väl i och för sig aldrig annars heller, men just biologin verkar vara så uppenbart slafsig.)

Framförallt ska vi inte låta gene's-eye-perspektivet bli till dogma på bekostnad av andra perspektiv. Inte minst visar sig detta i multi-level selection-frågan, där själva ingångsvärdet är att DNA självt i sin tur måste ha utvecklats från första början, enligt någon mer abstrakt evolutionär urvalsprincip.

Okasha gör en intressant idéhistorisk observation i sin Evolution and the levels of selection. Det som tidigare ansågs vara exogena (yttre) variabler, dvs. ungefär axiom eller premisser utanför modellen, tenderar numera att göras endogena, dvs. inlemmas i modellen. Ett exempel är mutation rate, dvs. hur ofta mutationer uppstår. Detta har traditionellt sett betraktats som en förutsättning för evolutionen, men sedermera har forskarsamfundet insett att även mutations-frekvensen är en egenskap som kan variera, ärvas, och därmed selekteras naturligt. Samma sak gäller evolutionära transitioner.

***

Den filosofiska uttolkningen hänger för min egen del fortfarande och dinglar strax utom räckhåll. Allt som är intressant här i världen händer på höga emergensnivåer, och det känns lite snopet att börja förkasta all bebis med badvattnet. Man vill liksom ändå nånstans kunna tro att någonting är på något sätt och att det man själv uppfattar korresponderar lite med detta ibland, om man har tur.

En gång sa en jävla idiot till mig att evolutionen är ointressant eftersom det är en "stokastisk variabel". Kanske den jävla idioten hade rätt ändå. Men jag vill ändå dricka öl och tänka på adaptioner. Om inte annat som en sorts eskapism.

En metainsikt är i alla fall att man kan tycka att man har bildat sig en uppfattning, och skriva ett hundra sidors manifest om evolutionsteori, för att knappt ett år senare känna att man ifrågasätter allt och vet mindre än någonsin. Nya dörrar öppnas ständigt, och det enda man lär sig är att det okända okända var större än man hade trott. Av detta lyckas man inte dra några slutsatser.

(Och det värsta är att allt redan är genomtänkt av någon professor på 1930-talet. Som återupptäckts på -60-talet. Och så harvas samma fråga igen kring millennieskiftet. Och så kanske nu, 20 år senare.)

***

Gene's-eye-perspektivet är bra att ha, inom en väl avgränsad modell av evolutionsteorin. Gene's-eye-perspektivet är emellertid bara ett perspektiv av flera, och det passar illa exempelvis när vi börjar ställa frågor om evolutionära transitioner. Det är också ganska antropocentriskt, samtidigt som det glömmer viktiga frågor om kausalitet när det bara fokuserar på att redogöra för förändringar i genfrekvenser. 

Vad jag menar med den antropocentriska kritiken: Gener är inte människor och kan inte gärna påstås ha agens på något motsvarande sätt. Den "själviska" genen är en praktisk tankefigur, som dock är ett bakvänt tänkande som nästan döljer selektionsidén. Vad jag menar är att gene's-eye-perspektivet tenderar att tillskriva gener någon form av framåtsyftande viljeriktning, även om det intressanta med evolutionsteorin överhuvudtaget är just att den medelst tanken om selektion förklarar hur intressanta biologiska konfigurationer kan uppkomma utan att det finns något bakomliggande syfte.

Vad jag menar med den andra kritiken är det som Okasha kallar "the book keeping-critique". Att bara post hoc notera vad som selekterats för eller emot, säger inte så mycket om de kausala sambanden, utan håller sig på den visserligen praktiska Price-equation-nivån. Jag gillar den nivån, eftersom den gör att man "slipper" all den myckna komplexitet som föreligger mellan genotyp och fenotyp. Men, just pga. av den mellanliggande komplexiteten blir det rätt svårt att förstå hur högnivå-selektion ("snabb", "kåt", "kamouflagefärgad", "mimicry") ens trattar ner till genfrekvens, och vice versa. Okasha noterar att gene's-eye-perspektivet funkar bäst när genotyp på ett överblickbart och rättframt sätt kan spåras i fentyp, och - igen - vice versa. Jag håller med om denna notering.

***

Svaret på frågan, om det nu varit otydligt i det ovanstående:

Nej, vi skall icke förkasta. Men vi skall icke heller förkasta allt annat.

Och Borges-citatet står väl sig:

Det alldagliga i denna berättelse är det som är av vikt: vår förhastade och skuldtyngda tillkomst genom en bristfällig gudom, med hjälp av improvisation och otacksam materia.

Inga kommentarer:

Skicka en kommentar